Deze coole klanten zijn samen met ons geëvolueerd als brouwers en drinkers, reizend en bloeiend terwijl ze enkele van 's werelds populairste bieren produceerden.Achter deze giststammen en hun belangrijke verschillen zit een uniek genetisch verhaal.Randy Mosher 14 okt 2022 - 12 min lezenFoto: Matt Graves/mgravesphoto.comSubtiliteit is het bepalende kenmerk van lagers.Vergeleken met de meer in-your-face persoonlijkheid van ales, zijn lagers zacht en gereserveerd.Als ales dartel puppy's zijn, zijn lagers spinnende katten.Ze klimmen niet op je benen;je moet ze ontmoeten waar ze zijn.Maar lagerbieren zijn makkelijk doordrinkbaar, een transparante showcase voor brouwingrediënten en sublieme lekkernijen - bier na bier.En het zijn de unieke kenmerken van hun gist die hen onderscheiden.Lagergist, Saccharomyces pastorianus, wordt aangeduid als een soort apart van S. cerevesiae of biergist.S. pastorianus is een koude-tolerante hybride tussen biergist en een recent geïdentificeerde koude-tolerante soort genaamd S. bayanus - die zelf een hybride is die DNA bevat van een andere koude-tolerante gist, S. uvarum, met enkele van S. cerevisiae .Vergeleken met hun wilde neven heeft brouwgist rommelige genomen, met een onregelmatig aantal chromosomen en van twee tot vier kopieën van elk gen.Een onderzoeker beschrijft S. pastorianus als "chimere genomen die zijn samengesteld uit mozaïeken van de oudergenomen."Kortom, ze zijn geëvolueerd als een genetische mengelmoes.In de afgelopen jaren hebben wetenschappers S. bayanus ontdekt die leeft op beuken en andere bomen in Patagonië.Een andere populatie werd gevonden op het noordelijk halfrond, maar niet in Europa.Of S. bayanus zich aan de kou aanpast, hangt af van het mitochondriaal DNA, afgezien van de belangrijkste opslagplaats van DNA in de celkern.Zijn bekendere nakomeling, S. pastorianus, erfde dat mitochondriale DNA van S. bayanus, waardoor het zijn koude-tolerante brouweigenschappen mogelijk maakte.Een theorie is dat S. bayanus via de Zijderoute vanuit West-China naar Europa is gereisd.Aangezien het genetische materiaal in S. pastorianus echter afkomstig is van een stam van S. bayanus die waarschijnlijk vóór de geschreven geschiedenis was uitgestorven, was deze route niet nodig.Het kan zijn verspreid door trekvogels of andere middelen.Hoe het ook zij, er kwamen een of meer hybriden met S. cerevesiae voor - en deze loerden waarschijnlijk in de schaduw totdat veranderingen in de Beierse brouwpraktijken een kans boden.Beroemd was dat een edict uit 1553 in Beieren vereiste dat er gebrouwen moest worden tussen St. Michael's Day (29 september) en het feest van St. George (23 april).Dat hielp de koudetolerante S. pastorianus om te domineren.Interessant is dat soortgelijke beperkingen elders in Noord-Europa gebruikelijk waren zonder dat er lagergist verscheen.Genesteld in zijn kelders, werd pils immens populair en verspreidde het zich naar Bohemen en ver daarbuiten.Tegen de tijd dat pilsgiststammen in zuivere culturen werden geïsoleerd, waren er ten minste twee significant verschillende varianten: Type 1, de zogenaamde "Saaz"-stam, geïsoleerd door Emil Christian Hansen in 1883;en de Type 2 “Frohberg”-stam geïsoleerd bij Heineken in 1886 door Hartog Elion.Dit onderscheid blijft tot op de dag van vandaag bestaan, maar de snelle acceptatie van pure cultuurgist - in tegenstelling tot gemengd - kort na de identificatie van deze soorten vormt een extreem knelpunt.Het stopte vrijwel de verdere evolutie van pilssoorten.Type 1 stammen, gebruikt door Carlsberg in Denemarken, kwamen ook veel voor in Bohemen (vandaar de naam).Type 2-stammen werden gebruikt in andere Deense brouwerijen dan Carlsberg en elders, waaronder Heineken.Het is niet duidelijk waar het vandaan komt, maar Type 2 is tegenwoordig verreweg de meest voorkomende pilssoort.(Het bevat de beroemde "Weihenstephan" -stam die bekend staat als TUM 34/70; de TUM staat voor Technische Universität München, de thuisbasis van de beroemde Weihenstephan-brouwschool buiten München.)De genomen van S. cerevesiae en S. bayanus kwamen in botsing in ten minste één hybridisatiegebeurtenis, wat resulteerde in ongeveer gelijke bijdragen van elke oudersoort.Er zijn ook aanwijzingen die wijzen op afzonderlijke hybridisatiegebeurtenissen, waarbij Type 2 een stevige gist als ale-ouder heeft. dus zijn koude-tolerantie-intact.Het voortdurende verschil tussen deze gistsoorten - en hun verschillende prestaties bij het fermenteren van bier - is waarom het onderscheid belangrijk is.Van de twee is Type 1 (het Saaz-type) de betere vergister bij koude (10°C) temperaturen, waarbij minder esters en andere aromatische chemicaliën worden geproduceerd, voor een subtieler bier.Omdat het echter geen maltotriose (een trisaccharide of drie-eenheid suiker) fermenteert, kunnen Type 1-bieren maar liefst 20 procent minder verzwakt en merkbaar zoeter zijn dan Type 2-bieren.Type 2-stammen daarentegen fermenteren maltotriose volledig, voor drogere, knapperigere bieren die passen bij de smaak van de massamarktconsument.Ze zijn ook esteriger dan Type 1, soms met een vleugje appel (Budweiser) of banaan (Coors).Bij lagere temperaturen produceren pilssoorten minder aroma dan ale-soorten.Dit aroma bestaat voornamelijk uit fruitige verbindingen zoals hogere alcoholen en hun overeenkomstige esters.Via The Good Scents Company, die een online database van aromaverbindingen onderhoudt, toont Grafiek 1 (hierboven) de belangrijkste in lagers (met mijn opmerkingen tussen haakjes).De productie van deze aromaverbindingen hangt af van een reeks chemische reacties die de Ehrlich-route wordt genoemd;het is een secundair metabolisme van specifieke aminozuren.Om dat te benutten, experimenteren brouwers met protease-enzymen in de puree die aminozuren vrijmaken uit eiwitten, waardoor de specifieke activiteit in de Ehrlich-route wordt versterkt en de aromaten in het afgewerkte bier worden verrijkt.Lagergist produceert ook zwavelverbindingen, waaronder H2S/waterstofsulfide (rotte eieren) en SO2/sulfiet (verbrande lucifer).Beide verdwijnen enigszins bij het lageren, maar indien aanwezig, kan sulfiet fungeren als conserveermiddel, waardoor de biersmaken langer vers blijven.Ale-gist produceert dezelfde esters als lagergist, plus andere met hogere molecuulgewichten zoals ethyloctanoaat (fruitig, wijnachtig, wasachtig, zoet, abrikoos, banaan, cognac, peer) en ethyldecanoaat (zoet, wasachtig, fruitig, appel, druiven, olieachtig, cognac), evenals dennen, citrusachtige terpenoïden en vele andere verbindingen.Bij de hogere gistingstemperaturen van bier zijn deze esterige, bloemige en citrusachtige karakters veel dominanter.Tot nu toe hebben we het alleen over gist gehad en hoe ze zich gedragen.Houd er echter rekening mee dat lagerbier minstens twee aspecten heeft: één, fermentatiekenmerken;en twee, stilistische aspecten zoals recepten, zwaartekracht en demping.Als je het tweede deel goed doet, kun je dicht bij de klassiekers komen, maar als je beide bereikt, kom je helemaal daar.De markt is redelijk vergevingsgezind.Drinkers concentreren zich op de voor de hand liggende receptkenmerken, maar een goede pilsgisting kan die extra magie brengen.Dat gezegd hebbende, er zijn veel brouwers die heerlijke "bijna-lagers" maken, gefermenteerd met biergisten, en er is een groeiend enthousiasme voor de neutrale kveik-soorten die snel pilsachtige bieren kunnen maken bij warme temperaturen.Er zijn ook bieren die tussenproducten zijn: Kölsch en altbier worden beschouwd als öbergarige lagerbiere, of 'hoge gistende lagerbieren'.Stoombieren gebruiken, zoals bekend, lagergist bij bierachtige temperaturen, net als momenteel populaire koude IPA's.Deze zijn intermediair in termen van hun aromaprofielen.Het is wat moeilijk voor onervaren proevers om het verschil te zien tussen een typisch en een koud gerijpt bier.Bij 5 Rabbit Cervecería zijn we ooit overgestapt van een neutraal Engels bier van drie weken oud naar een pils van zes weken oud.Hoewel we zeker het verschil konden zien, was het moeilijk te karakteriseren: misschien als een laag gaas die werd verwijderd en onthulde wat eronder zat.Het kiezen van de perfecte lagergist kan een uitdaging zijn.Als je extreme eisen hebt - wort met een hoog gewicht, snelle doorlooptijd, grote fermentoren met enorme hydrostatische druk, supermoutige stijlen - dan zijn daar specifieke soorten voor.Als u op zoek bent naar specifieke fermentatiekenmerken - zwavelproductie, temperatuurbereik, uitvlokking - dan kunt u die vinden die bij u passen.Verder moet je echt in de kleine lettertjes van de beschrijvingen van de laboratoria graven.Vaak bevelen ze soorten aan voor bepaalde stijlen, zoals Duitse of Tsjechische pils, Dortmunder, Oktoberfestbier en andere.Hoppier-stijlen profiteren over het algemeen van meer verzachtende soorten die de hoppigheid versterken.Donkerdere bieren gedijen goed met een minder verzachtende gist, omdat de resterende zoetheid harmonieert met hun meer moutgedreven profiel.Qua smaak zul je termen tegenkomen als 'moutige afdronk, uitgebalanceerd aroma', 'schoon, knapperig', 'romig, moutig', 'droog en schoon' en 'appelfruitigheid'.Niet veel om op te letten, maar met andere kenmerken kan het voldoende zijn om een ​​keuze te maken.Hoewel de meeste pilssoorten die momenteel op de markt zijn Type 2 (Frohberg) zijn, zijn er ook Type 1 (Saaz) soorten beschikbaar, over het algemeen gemarkeerd als "Bohemian", "Budvar" of andere Tsjechische identiteiten.Een goede temperatuurregeling is altijd cruciaal voor lagerbieren.Dit kan een uitdaging zijn voor thuisbrouwers, maar deze soorten hebben koele fermentaties en lange, koude lagering nodig om het beste naar boven te halen.Als je gewoon niet kunt beslissen, wordt de beroemde 34/70 beschouwd als een voorbeeldige Type 2-soort, die veel wordt gebruikt bij commercieel brouwen over de hele wereld.Als we in de toekomst kijken, is er veel belangstelling voor nieuwe hybriden tussen S. cerevesiae en S. bayanus en andere koudetolerante wilde soorten zoals S. kudriavzevii en 8S.jurei,* recentelijk geïsoleerd van essen in Opper-Beieren.Deze bieden de mogelijkheid tot unieke, pilsachtige bieren met versterkte of unieke aromaprofielen.Bovendien blijkt dat S. eubayanus en anderen ook zelf behoorlijk goed bier kunnen brouwen, dus misschien zul je deze meer exotische gisten - en bieren die ermee worden gebrouwen - binnenkort in de schappen zien verschijnen.Onderzoek naar gistgenetica is de afgelopen jaren in een stroomversnelling gekomen;het vermogen om genomen te sequensen heeft een nieuw licht geworpen op de evolutie van gist, heeft lang bestaande theorieën uitgedaagd en fascinerende nieuwe onderzoekslijnen geopend.Hier zijn enkele academische artikelen die u kunt zoeken als u meer wilt weten."Complexe voorouders van pils-brouwhybriden werden gevormd door staande variatie in de wilde gist Saccharomyces eubayanus," Peris et al., PLOS ONE, 2016."Onderzoek naar het potentieel van vergelijkende de novo transcriptomics om Saccharomyces-brouwgisten te classificeren", Behr et al., PLOS ONE, 2020."Hogere NADH-beschikbaarheid van lagergist verhoogt de smaakstabiliteit van bier", Xu et al., J. Agric.Voedselchemie, 2019."Lager-brouwgisten in het tijdperk van moderne genetica", Gorter de Vries et al., FEMS Yeast Research, 2019."Verlies van lagerspecifieke genen en subtelomere regio's definiëren twee verschillende Saccharomyces cerevisiae-lijnen voor Saccharomyces pastorianus Groep I- en II-stammen", Monerawela et al., FEMS Yeast Research, 2015."Microbeprofiel: Saccharomyces eubayanus, de ontbrekende schakel naar lagerbiergisten", José Paulo Sampaio, Microbiology (Reading), 2018."Mitochondriaal DNA en temperatuurtolerantie in lagergisten", Baker et al., Science Advances, 2019."Wederopstanding van de pils-soort Saccharomyces pastorianus TUM 35", Hutzler et al., Brewing Science, 2019."Unieke brouwrelevante eigenschappen van een stam van Saccharomyces jurei geïsoleerd uit as (Fraxinus excelsior)", Hutzler et al., Frontiers in Microbiology, 2021."Screening van vluchtige stoffen met behulp van HS-SPME-GC/MS op Saccharomyces eubayanus-stammen onder fermentatie van pilsenerwort bij lage temperatuur", Urbina et al., Micro-organismen, 2020.Zelfs thuisbrouwers die consequent hun ales azen, kunnen geïntimideerd raken door het vooruitzicht een pils te fermenteren.Hier ontraadt Josh Weikert wat het anders maakt en deelt hij advies van enkele professionals.Ontvang de beste brouwtips, technieken en recepten in je inbox.